Two main functions are performed by the crinoid stem: uplift of the crown above the sea floor and anchorage by its distal end on the substrate. During the Phanerozoic, crinoids developed trends toward a free mode of living by discarding their initial root [2], [3] and [17]. Secondary anchoring devices such as grapnels were achieved in the genus Ancyrocrinus by secretion of secondary stereom around a distal nodal and the attached proximal parts of cirri (Fig. 1B). In the Middle Devonian, grapnels display two types of symmetry: (1) tetrameral in A. bulbosus Hall, found exclusively in the northeastern American platform [4], [5] and [12] and (2) pentameral in A. armoricanus Morzadec, limited to the Ibero-Armorican domain [9], [11] and [13]. The tetrameral grapnels from the Lower Eifelian of the western part of Armorican Massif and the consequences of their discovery are described here.

In the course of Evolution, some crinoid genera in Palaeozoic subclasses underwent significant changes in stem morphology related to the protection of the crown. These highly modified crinoids, called ‘unusual forms’ [17], develop dense cirri on the proximal stem and/or crescentic columnals allowing the stem to coil around the crown. Such a protection was realized in the Middle Devonian Ammonicrinus (Fig. 1A) from Germany and Poland [5], [7], [8], [16], [17], [18] and [20]. A stem fragment discovered in the Upper Emsian of the Armorican Massif represents the first stage of adaptation to the protective function of the column. We assign this fragment to a new species older than previously known species from the northern Gondwana margin. A reappraisal of Ammonicrinus palaeobiogeography through the Latest Emsian and Middle Devonian becomes necessary.

Le pédoncule des crinoïdes assure les fonctions de support de la couronne et de fixation de l’organisme sur le fond marin. Tout au long du Phanérozoïque, de nombreux groupes ont développé une tendance à se libérer du substrat par la perte de la partie distale du pédoncule et/ou la constitution d’organes d’ancrage secondaire [2], [3] and [17]. Le pédoncule d’Ancyrocrinus se termine par une ancre à symétrie tétramère (A. bulbosus Hall) ou pentamère (A. quinquepartitus Goldring, A. armoricanus Morzadec). Ces ancres s’élaborent par la sécrétion de stéréome secondaire sur une portion distale du pédoncule, autour d’une nodale et sur la partie proximale des cirres (Fig. 1B). Au Dévonien moyen, la répartition de la forme tétramère semblait limitée à la plate-forme est-américaine [4], [5] and [12], tandis que les ancres pentamères n’étaient représentées que dans le domaine ibéro-armoricain [9], [11] and [13]. La découverte d’ancres tétramères dans la partie occidentale du Massif armoricain nous amène à reconsidérer les données paléobiogéographiques ainsi que les modalités évolutives.

Les modifications les plus profondes se rencontrent chez les crinoïdes, dont le pédoncule assure la protection de la couronne par enroulement autour de celle-ci. Ces transformations aboutissent à des morphologies très spécialisées, dénommées unusual forms [17], par le développement de cirres dans la partie proximale et/ou de columnales crescentiformes à expansions latérales. Le stade le plus avancé de ce type de spécialisation se rencontre chez le Flexibilia Ammonicrinus (Fig. 1A), dont le pédoncule s’élargit dans la partie moyenne et s’enroule en une spire involute, rappelant la forme de coquille d’ammonoïde en vue latérale [6], [7], [8], [17], [18], [19] and [20]. Ce crinoïde n’était connu que par un petit nombre d’exemplaires complets provenant de régions de la bordure sud-laurussienne : Eifel, Sauerland (Allemagne), Monts de Sainte-Croix (Pologne). Leur répartition verticale s’échelonne de la base de l’Eifélien supérieur au Givétien inférieur. La découverte d’une nouvelle espèce, A. kerdreoletensis n. sp. dans l’Emsien supérieur apporte des données sur les premiers stades de l’adaptation du pédoncule d’Ammonicrinus.

Le matériel découvert par l’un d’entre nous (P.A. Jaouen) provient de deux localités de la rade de Brest (Fig. 2). L’exemplaire d’A. kerdreoletensis n. sp. a été recueilli dans la partie inférieure de la formation de Kerdréolet [14]. La formation se compose de schistes dans lesquels s’intercalent des bancs calcaires localisés dans la partie basale, puis des lits calcareux contenant des accumulations de tests d’invertébrés benthiques. Les sédiments et l’étude taphonomique indiquent un environnement calme. La partie supérieure de la formation, à dominante schisteuse, comporte des horizons de nodules siliceux ou calcareux contenant des organismes pélagiques (goniatites et dacryoconarides) associés à une faune benthique appauvrie. D’après l’étude des conodontes , la base de la formation de Kerdréolet appartient à la Biozone à patulus de l’Emsien supérieur [14] and [15].

Les ancres d’Ancyrocrinus crozonensis n. sp. ont été découvertes dans la partie moyenne de la formation de Saint-Fiacre (Fig. 2). Cette unité lithologique se présente sous un faciès très proche de celui de la formation de Kerdréolet. Dans un ensemble à dominante schisteuse, s’intercalent des niveaux calcaires sous forme de petits bancs bioclastiques, souvent lenticulaires, ou de nodules calcareux. La partie inférieure de la formation se caractérise par des horizons à faune essentiellement benthique (brachiopodes, crinoïdes, coraux, bryozoaires) ; les éléments pélagiques (céphalopodes, dacryoconarides) deviennent plus fréquents dans la moitié supérieure de l’unité. Le matériel provient d’une mince lentille bioclastique de la partie moyenne de la formation attribuée à l’Eifélien inférieur par la présence de conodontes de la Biozone à costatus.

Le matériel décrit et figuré est déposé dans les collections du laboratoire de paléontologie de l’université de Brest (LPB).

Sous-classe Cladida Moore & Laudon, 1943

Famille Botryocrinidae Bather, 1899

Genre Ancyrocrinus Hall, 1862

Espèce-type Ancyrocrinus bulbosus Hall, 1862

Ancyrocrinus crozonensis n. sp. (Fig. 3)

Holotype. Ancre, LPB 11074, Fig. 3B–C.

Locus typicus. Coupe de Saint-Fiacre, niveau SF 26, Crozon, Finistère.

Stratum typicum. Partie moyenne de la formation de Saint-Fiacre, Eifélien inférieur (Biozone à costatus).

Matériel. Trois ancres, LPB 11074–11076.

Diagnose. Ancres à symétrie tétramère ; corps central court à faiblement allongé, régulier ; stéréome secondaire limité au corps central et à la partie proximale des cirres ; crampons courts à section circulaire ; facette articulaire concave et de forme subcirculaire.

Description. Les ancres ont une taille petite à moyenne. La hauteur du corps central mesure de 6,2 à 11,7 mm, pour un diamètre de 6,8 à 10,8 mm. Partie distale courte ou faiblement allongée. Crampons insérés au même niveau sur le corps central (Fig. 3A et B) ; ils sont courts, à section circulaire, à canal axial elliptique. La facette articulaire est enfoncée dans la face supérieure du corps central et possède un contour subcirculaire. L’encroûtement des facettes n’a permis d’observer ni les structures articulaires, ni le canal axial.

Discussion. La symétrie tétramère rapproche le nouveau taxon de l’espèce nord-américaine A. bulbosus. La comparaison entre les deux espèces montre que le pédoncule d’A. crozonensis n. sp. s’articule probablement au niveau de la face proximale du corps central et que la sécrétion stéréomique n’incorpore pas le segment pédonculaire situé au-dessus de l’ancre dans la constitution du dispositif de fixation. Par ailleurs, la facette articulaire de l’ancre d’ A. crozonensis n. sp. est subcirculaire, alors qu’elle est quadrangulaire chez l’espèce type. L’implantation des crampons et la forme de l’extrémité distale du corps central apparaissent plus régulières chez l’espèce armoricaine. La partie radiculaire qui représente la fixation post-larvaire n’est pas conservée dans le corps central.

Répartition stratigraphique et géographique. Formation de Saint-Fiacre, Biozone à costatus, Eifélien inférieur. Espèce connue uniquement dans la coupe de Saint-Fiacre (niveau SF 26), Crozon (Finistère, France).

Sous-classe Flexibilia Zittel, 1895

Ordre Sagenocrinida Springer, 1913

Famille Lecanocrinidae Springer, 1913

Genre Ammonicrinus Springer, 1926

Espèce-type Ammonicrinus wanneri Springer, 1926

Ammonicrinus kerdreoletensis n. sp. (Fig. 4)

Holotype. Fragment de pédoncule, LPB 11073, Fig. 4.

Locus typicus. Coupe de Kerdréolet, niveau K2, L’Hôpital-Camfrout, Finistère.

Stratum typicum. Partie inférieure de la formation de Kerdréolet, Emsien supérieur (Biozone à patulus).

Diagnose. Région moyenne du pédoncule constituée de columnales larges, d’épaisseur modérée ; développement d’apophyses de forme spatulée et tuberculées à la limite entre le bord supérieur et latéral ; côtés latéraux courts et terminés en pointe.

Description. Par souci d’homogénéité, les conventions définies par Ubaghs ont été adoptées, à l’exception de la dénomination de « zone externe », qui s’applique à la partie visible de l’extérieur chez les espèces enroulées comme A. wanneri [18]. Cette dénomination est remplacée par « région moyenne » pour le matériel armoricain.

Le fragment de pédoncule, à l’état de moule, comprend le premier article de la région distale, les columnales de la région moyenne et les deux premiers articles du segment interne (Fig. 4A). Article distal de forme subcylindrique, élevé, à facette articulaire profonde cylindrique. Zone distale de la région moyenne formée d’un article tronconique à facette proximale élargie, puis d’une columnale à facette ovale, pourvue de deux courtes expansions latérales. Cette constitution est comparable à celle de A. kongieli Piotrowski [16]. Autres columnales de la région moyenne crescentiformes, dont la largeur ainsi que la longueur (distance entre les sutures des articles dans le plan de symétrie bilatérale) augmentent vers la zone médiane, puis diminuent faiblement vers la zone recourbée. Largeur maximale 18 mm au centre de la région moyenne, pour une longueur externe et interne de 2,5 mm. Surface externe de la région moyenne comprise entre les deux rangées d’apophyses latérales, faiblement concave, lisse ou portant de très fines stries (Fig. 4B). Côté externe des columnales très convexe portant des tubercules latéraux, dont le relief s’accentue vers les extrémités des apophyses. Celles-ci se forment par l’épaississement des columnales à la jonction entre le côté externe et les bords latéraux (Fig. 4C). D’allure spatulée, elles débordent latéralement et surplombent les côtés des columnales terminées par de courtes pointes.

L’extrémité de la région moyenne se recourbe brusquement en direction distale (Fig. 4A). Une cassure du moule laisse apparaître deux columnales protégées sous la partie moyenne. Cette disposition, qui contraste avec celle d’ A. wanneri et d’ A. sulcatus Kongiel (Fig. 1A), dont l’enroulement s’effectue de manière très progressive, pourrait être acquise post-mortem. Structures articulaires non observées sur le matériel. Canal axial très réduit, de section subcirculaire, en position excentrée près du côté interne (Fig. 4A). Partie proximale du pédoncule et couronne non conservées sur l’exemplaire.

Discussion. La définition du nouveau taxon se justifie par la morphologie externe de la région médiane faiblement déprimée et le développement d’apophyses latérales. La zone externe enveloppante du pédoncule des espèces du Dévonien moyen A. wanneri, A. doliformis Wolburg et A. sulcatus se compose de columnales plus arquées à bord externe convexe et aux extrémités latérales plus allongées. Les vues latérales des pédoncules appartenant à ces trois espèces montrent aussi l’existence de columnales cunéiformes plus courtes, dont les extrémités latérales n’atteignent pas le centre de la spire [1], [6], [7], [8], [16], [17], [18], [20] and [21]. Ce caractère n’a pas été observé chez l’espèce armoricaine.

Répartition stratigraphique et géographique. Formation de Kerdréolet, Emsien supérieur, Biozone à patulus. Coupe de Kerdréolet (niveau K2) en l’Hôpital-Camfrout (Finistère).

La découverte des ancres d’Ancyrocrinus à symétrie tétramère modifie considérablement le schéma initial proposé par McIntosh et Schreiber [12]. Selon eux, la forme ancestrale du Dévonien inférieur, A. quinquepartitus, aurait donné naissance, au Dévonien moyen, à l’espèce tétramère A. bulbosus, restreinte à la plate-forme est-américaine. La symétrie pentamère serait maintenue chez l’espèce ancestrale qui, par migration sur la marge nord-gondwanienne, serait à l’origine de l’espèce ibéro-armoricaine A. armoricanus au Dévonien moyen. Il nous faut donc concevoir un autre modèle, compte tenu des données stratigraphiques. A. crozonensis n. sp. représente la forme tétramère la plus ancienne et, par conséquent, il faudrait envisager un sens de migration inverse. Sur le plan évolutif, on doit aussi tenter d’éclaircir les relations entre A. crozonensis n. sp., à symétrie tétramère, et A. armoricanus, à symétrie pentamère. La coupe aborale du genre Ancyrocrinus présente une constitution de Botryocrinidae, dont le cercle d’infrabasales ne compte plus que quatre plaques. L’une d’elles, de plus grande taille (désignée par DE), proviendrait de la fusion des deux infrabasales D et E [4] and [12]. La symétrie tétramère du cercle des infrabasales et des structures axiales se prolongent dans le pédoncule. Si l’on admet une filiation entre A. crozonensis n. sp. et A. armoricanus, il faut donc envisager le passage à une symétrie pentamère des structures axiales ainsi que du cercle des infrabasales ; il en résulte une constitution calicinale conforme à celle de Botryocrinus. Des analogies entre les surfaces articulaires de facettes proximales d’ancres d’A. armoricanus et celles de columnales de Botryocrinus convexus Le Menn ont déjà été soulignées. Ces deux espèces coexistent dans les formations de l’Eifélien supérieur et du Givétien inférieur de la rade de Brest [9], [10] and [11]. Cette analyse montre donc que les ancres à cinq crampons pourraient appartenir à un genre de Botryocrinidae typique.

La découverte d’Ammonicrinus dans l’Emsien supérieur du Massif armoricain suggère que le genre aurait une origine nord-gondwanienne. Les espèces mésodévoniennes n’étaient connues auparavant qu’en Allemagne et en Pologne dans l’Eifélien supérieur et le Givétien inférieur [6], [7], [8], [16], [17], [18] and [20]. On peut donc envisager une migration depuis la bordure nord-gondwanienne à la bordure sud de la Laurussia au cours de l’Emsien terminal ou de l’Eifélien inférieur à travers l’océan Rhéic. Sur le plan évolutif, A. kerdreoletensis n. sp. montre que les principales caractéristiques morphologiques du genre sont déjà acquises. Les premiers stades de l’adaptation doivent être recherchés dans le sommet de l’Emsien inférieur ou la base de l’Emsien supérieur, chez un Flexibilia dont le pédoncule présente une xénomorphie affirmée. La structure de la partie moyenne du pédoncule de la nouvelle espèce reste encore simple par l’absence d’articles cunéiformes, caractère qui dénote une aptitude à l’enroulement, moins avancée que chez les espèces mésodévoniennes. L’existence de la columnale distale cylindrique et les analogies dans la composition de la région moyenne permettent d’inférer, pour l’espèce armoricaine, un mode de vie fixé comparable à celui d’A. doliiformis et d’A. sulcatus (Fig. 1A), mais avec une réserve concernant la partie proximale et la couronne [20] and [21]. Le stade d’évolution le plus avancé serait atteint chez A. wanneri par la perte de la région distale du pédoncule [8], [16], [17] and [21].

Les données recueillies dans le Dévonien armoricain imposent de nouvelles contraintes aux schémas évolutifs et paléobiogéographiques de ces deux crinoïdes. La constitution des ancres d’Ancyrocrinus à quatre ou cinq crampons soulève des questions sur l’origine des modifications de la symétrie des structures axiales du pédoncule. Le rôle de la composition du cercle d’infrabasales du calice et des structures axiales sur la symétrie est envisagé. La tétramèrie, bien établie chez A. bulbosus, serait liée à la fusion de deux infrabasales C et E. La symétrie pentamère des ancres d’A. quinqueangularis et d’A. armoricanus serait induite par des calices, dont la base aurait une constitution régulière à cinq infrabasales commune aux Botryocrinides typiques.

La découverte d’ Ammonicrinus dans l’Emsien supérieur du Massif armoricain représente la plus ancienne occurrence de ce crinoïde. A. kerdreoletensis n. sp. possède déjà tous les attributs du genre. Les premières étapes de l’adaptation et la souche ancestrale seraient à rechercher dans l’Emsien inférieur, au sein des Flexibilia, dont la xénomorphie du pédoncule serait affirmée.